Laboratory evaluations of the foraging success of Tamarixia radiata (Hymenoptera: Eulophidae) on flowers and extrafloral nectaries: potential use of nectar plants for conservation biological control of Asian citrus psyllid (Hemiptera: Liviidae)

Abstract

Tamarixia radiata (Waterson) (Hymenoptera: Eulophidae) is a specialist parasitoid of late-instar nymphs of Asian citrus psyllid, Diaphorina citri (Kuwayama) (Hemiptera: Liviidae), a vector of the causal agent of huanglongbing disease of citrus (Sapindales: Rutaceae). Tamarixia radiata is mass reared; however, parasitism levels following inundative releases have remained relatively low. One possible explanation for the low parasitism levels is the lack of sugar resources available for adult wasps in targeted release landscapes, such as abandoned commercial citrus groves and residential areas. Establishing nectar plants can be an effective means of increasing nutritional resources in targeted sites for biocontrol agents. Some eulophids forage effectively only on fully exposed nectaries, i.e., those unobstructed by other floral parts. Therefore, care must be taken to select plants that possess nectary architecture compatible with parasitoid morphology and foraging ability. A series of laboratory studies were undertaken as a first step to determine the potential for T. radiata to obtain sugar from natural sources in target landscapes. Following contact with a sugar spot on filter paper, the wasps engaged in stereotypical zigzagging movements, demonstrating that contact with sugar induced arrestment and induction of localized searching behavior. Tamarixia radiata fed on sugars found in nectar (sucrose, glucose, fructose) and honeydew (melizitose, raffinose), indicating that it should feed well on both nectar and honeydew resources. At the highest concentration tested (1 M), it preferred sucrose and melizitose, whereas at the lowest concentration tested (0.1 M), it preferred sucrose and glucose. There was no preference among sugars when tested at the 0.5 M concentration. Choice tests with wasps previously exposed to scented sucrose solution showed that the wasps were stimulated and attracted by nectar odor and could learn to associate a particular odor with the presence of nectar. Observations conducted with starved wasps on freshly cut sprigs of nectar plants showed that foraging success was highest on extrafloral nectaries and flowers with exposed nectaries. The wasps readily located the extrafloral nectaries on snap bean and cowpea, and fed on them for the majority of the observation periods. Likewise, they quickly located the fully exposed nectaries in the inflorescences of euphorbiaceous plants, such as Euphorbia heterophylla L. (Malpighiales: Euphorbiaceae). Foraging success declined in flowers with nectaries that were only partially exposed; the wasps’ movements were deterred by floral parts or trichomes that obstructed the nectary. The wasps were unable to obtain nectar from composites and other plants with hidden nectaries. Overall, the results of these laboratory evaluations showed that T. radiata responds to sugars and chemical cues associated with nectaries and is capable of foraging on extrafloral nectaries and flowers with exposed nectaries.

Resumen

Tamarixia radiata (Waterson) (Hymenoptera: Eulophidae) es un parasitoide especializado en los últimos instares de ninfas de del sílido asiático de los cítricos, Diaphorina citri (Kuwayama) (Hemiptera: Liviidae), un vector del agente causal de la enfermedad huanglongbing de los cítricos (Sapindales: Rutaceae). Tamarixia radiata se ha criado en masa; sin embargo, el nivel de parasitismo después de altas liberaciones se ha mantenido relativamente bajo. Una posible explicación para el nivel de parasitismo bajo es la falta de recursos de azúcar disponibles para las avispas adultas en los lugares del enfoque donde fueron liberados, tales como las plantaciones de cítricos comerciales abandonadas y las áreas residenciales. El establecimiento de plantas de néctar puede ser un medio eficaz de incrementar los recursos nutricionales en sitios específicos para agentes de control biológico. Algunos eulófidos forrajen efectivamente sólo en nectarios completamente expuestos, como aquellos que no están obstruidos por otras partes florales. Por lo tanto, se debe tener cuidado de seleccionar plantas que poseen la arquitectura nectaria compatible con la morfología del parasitoide y su capacidad de forrajeo. Se realizó una serie de estudios de laboratorio como primer paso para determinar el potencial de T. radiata para obtener azúcar de fuentes naturales en los lugares de enfoque. Después del contacto con una mancha de azúcar en papel de filtro, las avispas empezaron a moverse en movimientos estereotípicos en forma zigzag demostrando que el contacto con el azúcar indujo el arresto y la inducción de un comportamiento de búsqueda localizado. Tamarixia radiata se alimenta de azúcares que se encuentran en el néctar (sacarosa, glucosa, fructosa) y mielcilla (melizitosa, rafinosa), lo que indica que debe alimentarse bien con recursos de nectar y mielcilla. A la concentración más alta probada (1 M), prefería la sacarosa y la melizitosa, mientras que a la concentración más baja probada (0,1 M) prefería la sacarosa y la glucosa. No hubo preferencia entre los azúcares cuando se probaron a la concentración de 0,5 M. Las pruebas de elección con avispas previamente expuestas a la solución de sacarosa con olor mostraron que las avispas fueron estimuladas y atraídas por el olor del néctar y pudieron aprender a asociar un olor particular con la presencia de néctar. Las observaciones realizadas con avispas hambrientas en ramitas recién cortadas de plantas de néctar mostraron que el éxito en el forraje fue mayor en nectarios extraflorales y flores con nectarios expuestos. Las avispas localizaron fácilmente los nectarios extraflorales en el frijol y el caupí, y se alimentaron de ellos durante la mayoría de los períodos de observación. Asimismo, localizaron rápidamente los nectarios totalmente expuestos en las inflorescencias de plantas euforbiáceas, tales como Euphorbia heterophylla L. (Malpighiales: Euphorbiaceae). El éxito del forrajeo disminuyó en flores con nectarios que sólo fueron parcialmente expuestos; los movimientos de las avispas fueron disminuidos por partes florales o tricomas que obstruyeron el nectario. Las avispas no pudieron obtener néctar de compuestos y otras plantas con nectarios ocultos. En general, los resultados de estas evaluaciones de laboratorio mostraron que T. radiata responde a azúcares y señales químicas asociadas con nectarios y es capaz de buscar forraje en nectarios extraflorales y flores con nectarios expuestos.

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